حرکت در ماهیان

با اشتراک گذاری، به ما کمک میکنید:

Submit to DiggSubmit to FacebookSubmit to Google PlusSubmit to TwitterSubmit to LinkedIn
گردآوری: الناز سادات اردستانی

• مقدمه:
 بعضي ماهي ها مي توانند پرواز کنند و بعضي ديگر روي زمين پرسه مي زنند، حتي در بعضي موارد از درخت بالا مي روند يا دو متر يا همين حدود در خاک فرو مي روند، اما قسمت اعظم ماهي ها در آب شنا مي کنند.بيشتر ماهي ها با نوسان بدنشان شنا مي کنند.
در هرحال، اکثريت عظيم ماهي ها به طور متفاوتي شنا مي کنند، چون همچنان که به پيش مي روند، بدنشان خم مي شود و تغيير شکل مي دهد. حتي ماهي هايي که در حرکت هاي کند بدنشان را سيخ مي گيرند، مثل ماشه ماهي(Balistidae) . که باله هاي فرد پشتي و زيرين را، مثل پرندگاني که روي پهلو قرار گرفته باشند، از طرفي به طرف ديگر حرکت مي دهند، يا زمردماهيان گرمسيري و طوطي ماهيان که با باله هاي سينه ايشان پارو مي زنند، همگي در حالت شناي سريع به شناي با تغيير شکل بدن تغيير وضعيت مي دهند. بديهي است ک فرول ابدان سخت براي ماهي ها نامناسب است  و خيلي عجيب است که مشکل ناهموار محاسبه مقاومت، نيروي خروجي وکارآيي ماهيهاي در حال شنا در حالات مختلف هم اکنون حل شده است.
عضلات ميوتومي
ساختار ميوتومي
نوسان بدن و باله دمي حاصل انقباض ماهيچه هاي بند بند محوري است، که توسط جداکننده هايي از بافت پيوندي ميوسپتال که الياف عضلاني در آنها وارد مي شوند، به کلاف¬هاي عضلاني يا ميوتوم ها تقسيم  مي شوند. از آنجايکه مازه يا ستون مهره هاي پشتيباني کننده غير قابل فشردن است، همين که عضلات يک طرف منقبض و کوتاه شوند، بدن از جانبين خم مي شود .
مازه يا ستون فقرات در پشت واقع است (و احشا در زير) و ظاهراً از زمان پيدايش شکل بدن طنابداران هميشه اين گونه بوده است. نتيجه اين که قسمت اعظم ميوتوم ها در زير مازه واقعند و براي جلوگيري از خم شدن ساده بدن به طرف پايين در هر يک از دو طرف وقتي که منقبض مي شوند، ميوتوم هاي اجدادي V شکل بودند و رأس V در سطح مازه و يک بازوي طويل نوک تيز در زير قرار داشت.
امروزه ميوتوم هاي V شکل مشابهي در آمفيوکسوس و لاروهاي اوليه ماهي ها ديده مي¬شود. هنگامي که لارو شروع به استخواني کردن ستون فقرات مي کند و در نتيجه حرکت آن را به پلان افقي محدود مي کند، همپوشاني و چين خوردگي فزاينده ميوتوم ها شروع مي¬شود که منتهي به ساختارهاي پيچيده ماهي هاي بالغ امروزي مي شود.
ميوتوم ماهي ها يقيناً  پيچيده ترين ازنظر شکل هستند و صرف نظر ا زآمفوکسوس، در تمام بقيه ماهي هاي بالغ  لبه هاي بيروني ميوتوم ها پس از شروع به صورت V شکل ساده تر در مراحل فردزايي، به صورت W شکل چين خورده اند چين خوردن و همپوشاني ميوتوم ها براي ساختن دسته اي از مخروط ها در درون هم به اين معني است که در يک برش عرضي قسمت هايي از چندين ميوتو عرضاً قطع مي شوند که توسط تيغه هاي افقي (ادامه رؤوس ميوسپتوم ها)، به طوري که الياف عضلاني ميوم توم ها در يک سري از لوله¬هاي افقي بافت هاي پيوندي که در طول بدن امتداد دارند قرار مي گيرند.
شکل تنها ويژگي پيچيده ميوتوم ها نيست. ترتيب الياف عضلاني آنها نيز پيچيده است. ما انتظار داريم که تمام الياف عضلاني ميوتومي موازي محور طولي ماهي قرار داشته باشند که ترتيبي است که در آمفيوکسوس ديده مي شود، که الياف عضلاني در برش عرضي کم و بيش مدور نيستند، ولي بزرگند و صفحات خيلي نازک مسطحي هستند که از لبه خارجي به طرف لبه داخلي ميوتيوم امتداد مي يابند. در ماهي هاي عالي تر مثل ماهي هاي استخواني صفحه آبششان، فقط سطحي ترين الياف زير پوست در محور طولي واقع هستند؛ الياف عميق¬تر در ميوتوم ها با زاويه کاملاً بزرگي (تا  30) نسبت به محور پيچ مي خورند.در ماهي¬هاي استخواني پيشرفته اقطاع اين الياف در ميوتوم هاي مجاور بندهاي يک مارپيچ را تشکيل مي دهند. در کوسه ها با نظم کمتري قرار گرفته ا ند. د رنظر اول اين مسأله ممکن است عجيب به نظر آيد، اما دو نتيجه مهم در بردارد. اول اينکه اين امکان را به عضلات عميق تر مي دهد که براي حد مشخص خم شدن بدن به اندازه يکساني منقبض شوند.دوم اينکه با وجودي که محاسبات مبتني بر زواياي الياف نسبت به محور طولي نشان مي دهد که الياف سطحي طولي در هنگام شنا تا حدود 10% در ماهي هاي استخواني پيشرفته)، بنابراين، انقباض تقريباً هم اندازه است، حداقل کار مکانيکي انجام گرفته، و الياف در پرمزيت ترين نقطه منحني نيرو- شتاب عمل مي کند.

ميوسپتوم ها
ميوسپتوم ها که الياف عضلاني به آنها متصل مي شود از الياف کلاژن همپوشاني غير کششي تشکيل شده اند. در نتيجه، ميوسپتوم ها مثل قطعات پارچه سست بافتي که مي توانند تغيير شکل دهند ولي نمي توانند کشيده شوند، هستند؛ در بسياري از ماهي هاي استخواني غالباً  توسط دنده ها و استخوانهاي ريز بين عضلاني سخت شده اند (تا تغيير شکل آنها را محدود کند) که به طور آزار دهنه اي هنگام خوردن شگ ماهيان مشخص است. حال اين که اين عناصر سخت چطور عمل مي کنند، کاملاً واضح نيست و مشخص نيز نيست چرا در ماهي هاي ديگر مفقود هستند (مثلاً تمام کوسه ها)، اما احتمال دارد که هنگام انقباض الياف ميوتومي وظيفه محدود کردن حرکت تنها به حرکات جانبي را داشته باشند، و هم چنين در جهت کاهش انعطاف پذيري عمومي بدن عمل مي کنند. لبه هاي دروني ميوسپتوم ها به ستون فقرات و لبه هاي بيروني به لايه بافت پيوندي پوست که مثل ميوتوم ها از الياف  همپوشان کلاژن تشکيل شده است ، متصل مي شوند.
چگونه نيروي ايجاد شده توسط انقباض عضلات ميوتومي منتقل مي شود تا ستون فقرا را خم کند؟ وقتي که اليافي منقبض  مي شود کشش ايجاد شده به الياف کلاژن مخروط هاي ميوسپتومي منتقل مي شود و توسط سپتوم هاي افقي و مياني به جلو و داخل ستون فقرات کشيده مي شود. اين مانع انتقال نيرو از الياف  عضلاني فعال به الياف موافق غير فعال در ساير ميوتوم ها مي شود و (چون که ميوسپتوم ها نيز متصل به لايه بافت پيوندي پوست هستند) به اين معنا است که الياف بافت پيوندي پوست در فرآيند خميدن بدن دخالت مي کند. الياف بافت پيوندي پوست در اطراف  يک شبکه مارپيچ پيچ مي خورند و زواياي 50-70 درجه  نسبت به محور طولي مي سازند. اندازه گيري هاي مستقيم در کوسه ماهي هاي کوچک نشان داده است که فشارهاي بين ميوتومي در ميوتوم هاي فعال (حاصل از افزايش قطر الياف عضلاني ميوتومي همچنان که منقبض و کوتاه مي شوند) تا 20 برابر مقدار استراحت (تا MPa 8/2) در طي شناي سريع افزايش مي يابد. افزايش فشار دور تا دور پوست استرس وارد مي کند و به طور مورب گسترش مي يابد (که به کوتاه شدن پوست در اثر کوتاهي ميوتوم هاي زيرين کمک مي کند)، و در عين حال نيروي انقباضي به ستون فقرات در قسمت سر و دم منتقل مي شود.
بنابراين ، پوست در خميدن ماهي نقش دارد و ممکن است که انرژي کشساني براي کمک در شتاب بخشيدن به صاف شدن ماهي همچنان که ميوتوم هاي طرف مقابل آن منقبض مي شود را ذخيره کند .
محاسبات بر پايه تست هاي  استرس دو محوري پوست کوسه ها نشان مي دهد که ذخيره انرژي فقط در شناي سريع مي تواند نتيجه بخش باشد. در ماهي هاي تندشناگر مثل تن ماهيان اقيانوسي، ميوسپتو مهاي پسين خيلي مورب هستند و از قسمت پسين تبديل به رباط هاي طويل شده اند که ساقه دمي رباطي را به وجود مي آورند.
بدين معنا است که جرم و اينرسي ساقه دمي تا حد ممکن پايين نگه داشته مي شود تا امکان افزايش تناوب ضربات دم را فراهم کند و عرض آن نيز به دلايل هيدروديناميکي مي تواند کاهش يابد. مزاياي ديگر اين ترتيب قرار گرفتن اين است که اينرسي قسمت پيشين بدن افزايش مي يابد، که در نتيجه تمايل باله دمي به منحرف کردن سر هنگامي که به طور عرضي حرکت مي کند را کاهش مي دهد و اين که احتمال دارد که در اين رباط هاي دمي ذخيره انرژي قابل توجهي باشد.
الياف عضلاني ميوتومي
تقريباً در تمام ماهي ها، الياف عضلاني ميوتوم ها از دو نوع کاملاً متفاوتي هستند که مثل شراب به راحتي از روي رنگشان قابل تشخيص هستند. الياف قرمز و سفيد (و در بعضي ماهي ها صورتي يا گُلي  نيز)يافت مي شود. در ماهي ها، تشخيص بين الياف با رنگ (در واقع محتواي هموگلوبين) راحت است، چرا که اين دو نوع همان طور که با برش قسمت پس مخرجي هريک از ماهي هاي خوراکي معمولي مثل شگ ماهيان يا روغن ماهيان به راحتي مي توان ديد، با هم مخلوط نيستند. يک لايه نازک الياف قرمز درست زير پوست واقع است و قسمت اصلي ميوتوم ها که از الياف سفيد تشکيل شد اند را مي پوشاند. در نمونه¬هاي تثبيت شده يا حتي ماهي هاي دودي مثل آزادماهي، الياف قرمز قهوه اي هستند، اما همچنان از الياف مات تر زيرين قابل تشخيص هستند. در مهره داران عالي تر، انواع الياف مختلف در هم آميخته اند و تفاوت هاي رنگي هميشه واضح نيست، و حتي اگر هم وجود داشته باشند، الزاماً  مربوط به ساير ويژگي هاي الياف هستند. مثلاً ، بعضي الياف عضلاني سريع پستانداران قرمز هستند، در حالي که در ماهي الياف سريع هميشه سفيد و الياف کند هميشه قرمز هستند. بنابراين، در ماهي ها، گرچه نه در پستانداران، رنگ الياف به وضوح دو نوع الياف اصلي را مشخص مي کند. با وجود اين ، براي پيش بيني نتابج تجربي احتمالاً  بهتر اين است که آنها را با سرعت انقباض، به صورت الياف کند (قرمز) و سريع (سفيد)، تشخيص داد تا رنگ آنها.
اگر ما قسمت هاي قرمز و سفيد ميوتوم ها رابا دقت بيشتري بررسي کنيم، خواهيم ديد که الياف  عضلاني آنهااز هم کاملاً متفاوتند . و بديهي است که ماهي ها داراي دو سازگان محرکه بسيار متفاوتي در ميوتوم هايشان هستند.
نوارهاي  عضلات قرمز پرمويرگ براي عمل هوازي طراحي شده اند، در حالي که توده بسيار بزرگ تر الياف سريع تر کم مويرگ و کم ميتوکندري به نظر مي رسند که براي عمل غيرهوازي تخصص يافته اند. ما مي توانيم استنباط کنيم که اين دو سازگان محرکه براي انواع مختلف  شنا به کار مي روند، و با علم به اين که سوخت و ساز هوازي در استفاده از سوخت کاراتر است تا غيرهوازي، استنباط معقول ديگري بکنيم  که الياف کند نوارهاي عضلات قرمز براي شناي آرام به کار مي روند،  در حالي که توده اصلي سفيد الياف تند براي سرعت هاي ناگهاني  به کار مي روند.
هردو استنباط درست هستند، چرا که مستقيماً توسط ضبط فراياخته اي ميوتوم هاي ماهي در حال شنا  نشان داده شده است. از آن جايي که انواع مختلف الياف عضلاني در هم آميخته نيست، ضبط الکتروميوگرام (EMG) مناطق مختلف ميوتوم حاوي هر يک از انواع الياف مشکل نيست. با قراردادن الکترودهاي ساده نازک مسي عايق دار سيمي (با نوک لخت) با حالات مختلف در ميوتوم ها، ما مي توانيم فعاليت الکتريکي منطقه الياف عضلاني قرمز يا سفيد اطراف  نوک الکتورها را در حالت انقباض ضبط کنيم. سگ کوسه هاي نخاعي شده به ويژه براي اين نوع آزمايش ها مناسب هستند، چرا که اگر آزمايش درست صورت گيرد پس از تخريب مغز نيز پيوسته به شنا ادامه مي دهند.
هنگام شناي کند در الکترودهاي نصب شده در بين الياف کندنويسان منظم فعاليت الکتريکي ديده مي شود،  در حالي که آنهايي که در قسمت سفيد ميوتوم هستند خاموش اند. فقط هنگامي که سگ کوسه تحريک به شناي تند شود، نوسانات بزرگ در فعاليت الياف تندديده مي شود. چنين آزمايش هايي به وضوح نشان مي دهد که قسمت قرمز ميوتوم در طي شناي آرام و قسمت سفيدفقط در طي فعاليت هاي ناگهاني به کار مي رود. اين نتايج  در ماهي هاي  ديگري مثل هرينگ که الياف تند آن مثل سگ کوسه فقط در يک يا دو سر (به طور کانوني) عصب دهي مي شوند، تأييد شده است.
در ماهي هاي  ديگر که الياف سريع در امتداد  طولشان  توسط صفحات انتهايي بسياري عصب دهي شده اند، در شناي آرام با سرعت کند و همين طور در شناي ناگهاني تا حدودي  نقش دارند. اما حتي در اين ماهي ها نيز اين مسأله صادق است که الياف تند و کند اساساً  دو سازگان حرکتي تخصص يافته جدا از هم هستند. مطالعه تخليه ذخاير سوخت در مناطق مختلف  ميوتوم پس از انواع مختلف شنا صحت اين نظريه را تقويت مي کند.
بنابراين ماهي ها دو سازگان  حرکتي در ميوتوم هايشان دارند که در شرايط مختلف شنا به کار مي روند. اين وضعيت شبيه موتورهاي  جت هواپيماي جنگي است که در شرايط آرام در حد عقولي معتصدانه حرکت مي کند، اما مي تواند قدرت خروجي (و مصرف سوخت!) را با استفاده از بازگرمايش براي حرکات ناگهاني اضطراري کوتاه مدت،  به شدت افزايش دهد. با اين وجود، چنين هواپيمايي ناچار به پرداخت غرامت بعدي که ماهي به خاطر پرداخت بدهي اکسيژن در طي حرکات تند شناي سريع از آن رنج مي برد، نيست.
الياف کند ميوتوم که فعاليت هوازي دارندمي توانند براي مدت هاي طولاني  منقبض شوند. يقيناً  بعضي ماهي ها همچون  ماکرل يا کوسه هاي  پلاژيک تمام عمرشان را به طور مداوم حرت مي کنند، اما الياف تند غيرهوازي تداوم بسيار محدودي قبل از مصرف ذخاير سوختشان دارند، شايد مثل سگ کوسه  يا هريگ فقط حدود 1-2 دقيقه، اين امر چنان عقب نشيني سختي آن گونه به نظر مي رسد نيست، چراکه به ندرت پيش مي آيد که گاهي با حداکثر سرعت بيش از  چند ضربه دم قبل از اين که به حالت سُر استراحت يا شناي آرام برسد، شنا کند. محاسبات بر اساس  محتواي گليکوژن الياف سفيد سگ کوسه در حال استراحت نشان مي دهد که عمل مداوم به مدت دو دقيقه  به ماهي امکان طي حدود 600 متر را قبل از اين که اين سازگان تحليل برود و ماهي پس از آن نتواند ديگر کاري غير از شناي  آرام  با استفاده از  سازگان الياف قرمز انجام دهد، فراهم مي کند.
 هزينه سرعت در آب
همان طور که ماهي ها به پيش مي روند  ناچارند که بر نيروي مقاومت که در برابر حرکتشان  ايستادگي مي کند فائق آيند. بيشتر مقاومت ناشي از چسبندگي آب است که باعث مي شود اجزاي آب به سطح پوست بچسبد و در طور آن به صوت يک لايه مرزي حمل شوند و مقاومت اصطکاکي پوست-Dsf - را به وجود آورند.
براي ماهي هاي بزرگ تر از cm5-3، ) (Dsf متناسببا مربع سرعت شناست. از آن جايي که در هر سرعت ثابت  (V) ، مقاومت بايد برابر رانش باشد وگرنه  حرکت ماهي سريع تر يا کندتر خواهدشد، رانش نيز متناسب با V2 خواهدبود. کارانجام شده برابر رانش ضرب در فاصله است،  توان کار (به عبارت ديگر ، سرعت انجام کار) لازم از عضلات مسيوتومي متناسب با V3  خواهدبود. نيروي مورد نياز  به دلاليل بسياري که ممکن است به ذهن خواننده تيزهوش برسد دقيقاً  با V3 تناسب ندارد (احتمالاً  بيشتر باV2/8 متناسب خواهدبود)، اما اين مسأله همچنان درست است که هر افزايشي در سرعت شنا  به شدت از نظر نيروي مورد نيازي که بايستي  از ماهيچه ها تأمين شود هزينه بر است، دقيقاً  همان طور که براي ماشين¬هايي مانند زيردريايي ها يا اتومبيل ها و هواپيماهايي که در يک سيال حرکت مي کنند (به همان دليل) صادق است.
تاحدودي تعجب آور است که بخش سفيد ميوتومي که براي شناي با حداکثر سرعت ناگهاني مورد استفاده  قرار مي گيرد، از بخش قرمز بسيار بزرگ تر است، و ديگر اين که رشته هاي تند، براي توليد نيرو به شدت اختصاصي شده اند. در نهايت نيروي توليد شده به وسيله يک توده خاص ماهيچه اي  بستگي به اثر متقابل بين رشته هاي اکتين و ميوزين دارد،  بنابراين،  تغييراتي که باعث افزايش رشته هاي  ماهيچه اي  ميوزين در يک حجم معين مي شود، بر سايرموارد پيشي مي گيرند. از آنجايي که رشته هاي ماهيچه اي سفيد بزرگ هستند (تا قطر 300 ميکرومتر در کوسه ماهي ها و سفره ماهي ها)، تعداد کمي از ميتوکندريها آرايش رشته ها را به هم مي زنند، و تعداد کمي از لوله هاي مويين ماهيچه اي جاي گير وجود دارند که بتوانند به وسيله الياف ماهيچه اي  پر شوند.
بديهي است ،چنين اختصاص يافتگي هايي براي به حداکثر رساندن توان  خروجي، دلالت بر شرايط هوازي دارد وهمان طور که هم در مطالعات مربوط به نقصان  سوخت و ساز وهم مطالعات مربوط به پروفيل آنزيمي ديده مي شود، آنها از طريق گليکوليز بي هوازي فعاليت مي کنند. اين کار فقط 3 مول ATP به ازاي هر واحد گليکوزان براي انجام فعل و انفعال آکتين – ميوزين و پمپ هاي يوني الياف فراهم مي کند، بنابراين، اين کار يک فرآيند  نسبتاً  پرهزينه¬اي از نظر سوخت مصرفي بوده، و مسير گليکولتيک نشان از سازگاري براي بازگشت بالاي ATP است. به عنوان مثال ميزان محدودکننده آنزيم¬هاي  فسفوريلاز و فسفوفراکتو کيناز در سطوح  بالايي قرار دارند.
جالب اين که با وجودي که در پستانداران  ، فسفوريلاز به صورت هورموني توسط کاتيکول آمين هايي که در خون جريان دارند فعال مي شود، در سگ ماهي  فعاليت هورموني اتفاق نمي¬افتد، فعاليت آنزيم به طور مستقيم به وسيله آزاد شدن کلسيم از شبکه سارکوپلاسميک که با  فعاليت عصب حرکتي تحريک مي شود ، صورت مي پذيرد.
از آنجايي ک بستر مويرگي خيلي ضعيفي در ماهيچه سفيد وجود دارد،  افزايش ازپيش تعيين شده بازگشت ATPتحت کنترل کاتيکول اَمين براي سازگان  ماهيچه سفيد نامناسب مي باشد. ضعيف بودن  شبکه مويرگي ماهيچه سفيد دو نتيجه مهم در بردارد.
اولاً گليکوژن ذخيره الياف با يک فعاليت ناگهاني کوتاه مدت  به سرعت تخليه مي شود (در سگ کوسه يک تا دو هفته فعاليت شديد ذخيره  گليکوژن راتا 5% ميزان در حال استراحت کاهش مي دهد) و ذخيره سازي مجدد نمي تواند سريعاً  انجام شود زيرا که فعاليت هاي آنزيم هاي گلوکونئوژنر پايين است. ثانياً، مقادير زياد لاکتاب توليد شده به وسيله  گليکوليز بي هوازي  به کندي مي تواند به چرخه برگردد ( احتمالاً  تا در آبشش ها و چگونه به پيروات اکسيده شود)، بنابراين ، بايد ظرفيت  بالايي در الياف سفيد باشد.
سطح لاکتاب خون ساعت ها پس از  فعاليت ماهيچه هاي سفيد در حدد بالايي باقي مي ماند.
الياف  ماهيچه اي کند در جهت کاملاً مخالفي اختصاصي شده اند. آنها بوسيله گليکوليز هوازي کار مي کنند  که باعث توليد 38 مول ATP به ازاي هر واحد گليکوزان مي شود و يا بوسيله لپيوليز هوازي عمل مي کنن (بالغ بر 100 مول ATP به ازاي هر مول چربي توليد مي¬شود)، به وضوح  اين استفاده بسيار کاراتري از سوخت  مي باشد.
اين فرآيندها  نياز به اکسيژ دارند،  بنابراين، يک بستر مويرگي غني و ميوگلوبين براي انتقال داخلي اکسيژن وجود دارد تا سطوح بالاي آنزيم هاي ميتوکندري اکسيد کننده نظير ساکسيينک و لاکتات دهيدروژناز را تأمين کنند، در بعضي تن ماهيان حداقل 50% سطح مقطع عرضي رشته به وسيله ميتوکندري ها اشغال شده اند و آرايش  ميوفيلامنت ها نيز ممکن است به وسيله  قطرات چربي زيادي بر هم زده شود. نيروي توليد شده به ازاي واحد حجم ماهيچه نسبت به رشته هاي  سريع بسيار کمتر خواهد بود، اما براي شناي عادي آن چه مورد نياز است  کارايي و صرفه فعاليت است تا حداکثر توان خروجي.
 سرعت هاي شنا
دو سيستم حرکتي جداگانه در ميوتوم به اين معناست که بيشتر ماهي¬ها مي توانند براي مدت زمان طولاني در سرعت هاي پيمايشي (زماني که ماهي ماهيچه هاي عضلاني هوازي را مورد استفاده قرار مي دهد) شنا کنند، و نيز مي توانند  حرکات ناگهاني با سرعت هاي  بسيار بالاتري انجام دهند.
سرعت شناي پيمايشي و ماهيچه کند
نسبت رشته هاي کند موجود در ميوتوم ها نمايش خوبي از شناي پيمايشي و مداوم ماهي در عمر خويش ارائه مي کند، به اين ترتيب  که به عنوان مثال، سگ ماهي (Squalus)      داراي رشته هاي کند بيشتري نسبت به (Scyliorhinus) تنبل يا بمبک کوسه ماهيان      بوده و رشته هاي کند آزاد ماهيان بيشتر از لاي ماهي (Tinca) مي-باشد. در بيشتر ماهي ها، رشته هاي کند در حدود  5-10 % ميوتوم ها را تشکيل مي دهد و چنين ماهي هايي مي توانند با سرعتي برابر يک يا دو برابر طول بدنشان  در ثانيه براي مدت هاي طولاني  شنا نمايند. ماهي که پيمايش سريع تري دارد، داراي نسبت بيشتري از رشته هاي کند در ميوتوم¬هاي خود است، اما اين افزايش سرعت پيمايشي با افزايش  ساده نسبت ماهيچه کند، داراي محدوديت است.
اين کارنياز به ذخيره اکسيژن فراواني دارد که بايد به وسيله آبشش ها تأمين شود، و مگر سازگاري هاي خاصي براي بدست آوردن  و انتقال اکسيژن وجود داشته باشد (نظير تن ماهي ريخت ها) ، به نظر مي رسد که تقريباً 15% کل توده ميوتومي حد ماهيچه قرمز باشد.
حداکثر  سرعت پيمايشي پايدار  با نياز اکسيژني ماهيچه کند محدود مي شود، اما چندماهي در اين سرعت حداکثر شنا مي کنند.درعوض، همان طور که مورد انتظار ماست، ماهي هاي پلاژيک (مانند بسياري از کوسه ماهي ها و تن ماهي  ريخت ها) در سرعت هايي شنا مي کنند که به خوبي با انتظارات ما براساس حداقل  مصرف انرژي به ازاي مسافت طي شده مطابقت دارد و از رابطه   V=0/5 L0/43   به دست مي آيد.به عنوان مثال، يک کوسه ماهي آفتابي 9 متري که در حال شنا  در عمق 8 متري از سطح آب با سرعت cm/s 94 که خيلي نزديک به سرعت  m/s 1 مورد انتظار، شنا مي کرد، در حالي که کوسه هاي 2 متري از دو گونه از سگ کوسه ها با سرعتي حدود cm/s  68 مورد انتظار شنا کردند و آزاد ماهيان مهاجر نيز  نزديک به سرعت هاي پيش بيني شده و با سرعتي برابر cm/s 50 شنا مي کنند.
با اين حال، حداقل مصرف انرژي به ازاي مسافت طي شده، تنها معيار تعيين سرعت پيمايشي نمي باشد.اندازه گيري هاي مستقيم اخير سرعت¬هاي شناي نيزه ماهي آبي (Makaqira nigricans) که يک تن ماهي بزرگ است، نشان مي دهد که اين ماهي (به طول m 2-5/1) زماني که در محدوده 10 متري سطح آب قرار دارد، با سرعت نسبتاً پاييني ( cm/s 25-15 ) شنامي کند، در حالي که در اعماق بيشتر از 50 متر، با سرعت نسبتاً بيشتري شنا مي کند (تا cm/s 120).شناي ناگهاني تا m/s 25/2 معمولاً در هنگام تغيير عمق ثبت شده است. تن ماهي زردباله به طول m 79-48 به صورت گروهي بين m/s 6/1 تا 5/5 شنا کردند که کاملاً بيش از سرعت پيش بيني شده است، اما اين ماهي ها براي گرفتن غذا شنا مي کردند و بنابراين سريع تر از حد لازم براي رعايت حداقل انرژي مصرفي شنا مي کردند.
حداکثر سرعت ماهي ها
اندازه گيري حداکثر سرعتهاي ناگهاني  مشکل است ، زيرا سرعت هاي ناگهاني طبيعتاً فقط براي مدت هاي کوتاه يک دقيقه يا کمتر ادامه مي يابد. روش هاي متعددي به منظور اندازه¬گيري سرعت هاي ناگهاني به کار رفته که شامل اندازه گيري ارتفاعي که يک ماهي با وزن مشخص مي پرد، يا توانايي شان  در به دام انداختن طعمه اي که با يک سرعت مشخص در آب کشيده مي شود، است. به عنوان مثال سرعت خروج يک کوسه پرنده (Isurus) (زماني که متصوراً در حالت تلاش حداکثر خود بود)، m/s 10   يا km/h36  (در حدود BL/s5 ) محاسبه شده بود. همچنين اندازه گيريهاي مستقيمي از کشيده شدن نخ توسط ماهي هاي در دام قلاب و يا از مشاهده فيلم ماهي هاي حمله ور به طعمه، و اخيراً  با دورسنجي ماهي هاي رها شده با ناقل سرعت و يا با استفاده از آزمايش هاي  شرطي که به ماهي آموزش داده شده تا در تانک هاي بزرگ، بين دو لامپ چشمک زن متناوب ، شنا کند انجام مي شود. يک روش کاملاً  متفاوت ابتکاري توسط Wardle et al (1989)  اين بوده که زمان انقباض ناگهاني رشته هاي ماهيچه اي سريع اندازه گيري شود، زيرا اين عامل است که دفعات ضربه دم (که با سرعت به صورت خطي افزايش مي يابد)  را محدود مي کند. ماهي هاي بزرگ تر دمشان را کند تر از ماهي هاي کوچک تر تکان مي دهند،  اما اگر با در نظرگرفتن اندازه ماهي اين مسأله بررسي شود خواهيم ديد که ماهي به  ازاي هر ضربه دم، به همان نسبت از طول بدن به جلو حرکت مي کند. در اغلب ماهي ها اين مسافت (گام) حدود BL7/0 است.پس ، براي شناي سريع تر،يک ماهي دفعات ضربه دم خود را افزايش مي دهد تا از اين طريق تعداد گام هاي خود را در زمان معين افزايش دهد. واردل استنباط کرد که حد بالاي دفعات ضربه دم بايستي با زماني که براي انقباض ماهيچه سفيد نياز است، مشخص شود که اين دو انقباض ماهيچه اي است. بنابراين، با تحريک کلاف هاي ماهيچه اي جداشده،بايد بتوان حد بالاي دفعات ضربه دم را تخمين و در نتيجه، حداکثر سرعت شنا کردن را از رابطه ساده  زير به دست آورد:
M= AL/2T
که در اين رابطه، M  = حداکثر سرعت شنا ؛ A = طول گام ، L = طول ماهي و T= زمان انقباض ماهيچه اي است. مطابقت خوبي براي  حداکثر سرعت تخمين زده شده از اين رابطه با سرعتي که توسط فيلمبرداري از شناي ماهي در سرعت هاي ناگهاني به دست آمد، وجودداشت، اگرچه تن ماهي ريخت ها باساير ماهي ها تفاوت داشتند  و در آنها  مقادير A در سرعت هاي ناگهاني به جاي 6/0 – 8/0 ، نزديک به يک بود. به عنوان مثال، از فيلمبرداري تن ماهي ماکرل (Scomber scomber) با طول 5/30 سانتي متر، در يک محوطۀ بسته بزرگ  حداکثر سرعت ناگهانيm/s 5/5 ، يعني BL/s 18 (در دماي C 12 )بود. طول گام حدود 1 بود نه 7/0 و با جاي گذاري اين مقدار در معادله واندازه گيري حداقل زمان انقباض ماهيچه اي (26% ثانيه) ، حداکثر سرعت ناگهاني معادل  BL/s 19 به دست آمد،که به طور عالي با شناي ناگهاني اندازه گيري شده مطابقت مي نمود. تن ماهي ريخت ها يقيناً  سريع ترين تن ماهي ها هستند و حداکثر سرعت ناگهاني ثبت شده براي ماهي ها برابر m/s 7/20  (km/h 5/74) در تن ماهي زردباله کوچک (Thunnus albacares) بود که پس از صيد با قلاب (توسط دوربين فيلمبرداري نصب شده بر روي قرقره قلاب) اندازه گيري شد. اين تقريباً سرعتي برابر BL/s بود و احتمالاً به خاطر مقاومت اضافه ناشي از نخ قلاب که ماهي با آن رو به رو بود،کمتر از آن چه بايد نشان داده شده بود.Wardle et al (1989) بر روي زمان انقباض ماهيچه سريع ماهي بسيار بزرگ تر تن ماهي باله آبي غول پيکر (Thunnus thynnus) تحقيقاتي انجام دادندو نتيجه گرفتند  که زمان انقباض ms50 بالاي HZ 10 براي دفعات ضربه دم در يک باله آبي با طول26/2 متر را معين مي کند. اگر (مانند ماکرل) طول گام در سرعت هاي ناگهاني در حدود 1 باشد، بدين معني  است که چنين ماهي مي تواند حداکثر سرعت متحير کننده m/s 6/22 (km/h4/81) و يا BL/s 10 را به دست آورد.
اين مطلب هنوز کاملاً روشن نشده است که چرا تن ماهي ريختان بايستي  داراي طول گام ناگهاني متفاوتي نسبت به ساير ماهي ها باشند، اما به خاطر همين امر است که باعث مي شود بتوانند چنين سرعت هاي شناي بالايي به دست آورند.
ماهيچه هاي قرمز گرم
تقريباًکليه ماهي ها با درجه حرارت بدني (و ماهيچه اي ) خيلي نزديک به دماي آب اطراف زندگي مي کنند،  تعداد بسيار کمي داراي توان بالابردن دماي ماهيچه هاي قرمزشان به بالاتر از دماي محيط  اطراف هستند. هيچ مشکلي در توليد گرما وجود ندارد (يک محصول فرعي اجتناب ناپذير انقباض ماهيچه اي ، که دليل لرزش ما در موقع  سرماست) ، اما ظرفيت گرمايي بالاي آب و تماس آن با کل سطح بدن، به اين معناست که کليه گرماي توليد شده به طورطبيعي  فوراً  به آب منتقل خواهدشد. علاوه بر آن، خوني که در سرتاسر بدن در حال گردش  است لازم است که در آبشش ها با آبي که از آن اکسيژن مي گيرد تماس نزديک پيدا کند آبششها بيشترشبيه رادياتور هستند.
شايد تعجب آور باشد که فقط درحدود  30% گرماي توليد شده در بدن در آبشش ها از دست مي رود؛ بيشتر آن از طريق سطح بدن از دست مي رود.
تن ماهي ريختان پيشرفته تر و کوسه هاي پرنده (Isuridae) مانند کوسه سفيد بزرگ (Carcjarpdpm)، قادرند دماي ماهيچه هاي قرمزشان را به بالاتر از دماي اطراف برسانند. براي انجام اين کار تغييرات اصلاحي همگراي جالب توجه ويژه اي  در سازگان رگ هاي  خود به خود آورده اند. بدين منظور ،  با وارد کردن خون گرمي که قسمت عضلات قرمز ميوتوم ها را ترک مي کند از نزديک خون ورودي  سرد پراکسيژن به صورت شبکه سرخرگي و سياهرگي موازي ويژه اي (شبکه ميرابايل)عبور کند، گرمابه خون ورودي منتقل مي شود و عضله مي تواند دماي بالايي را حفظ کند.
اندازه گيري هاي انجام شده بر روي تن ماهي(Thunnus alaunga) نشان مي دهد که راندمان انتقال  گرما در اطراف  شبکه حدود 98% مي باشد! ترتيب قرار گرفتن اين شبکه هاي هوشمندانه با جريان مخالف، شبکه هاي بسيار مشابهي در محل هاي ديگر بدن يافت مي شوند، براي حفظ  درجه حرارت هاي بالاتر مغز و لوله گوارش، تن کوسه هايي نظير کوسه ماهي خطرناک اقيانوس (Lamma)  يک شبکه فراگيري براي گرم نگه داشتن امعاء و احشاء خود دارند.اين شبکه همچنين در سازگان توليدگاز کيسه شناي ماهي هاي استخواني يافت مي شود. در همه اين محل ها،  مزاياي حفظ گرما و گاز بر مقاومت رگي اضافه فزوني مي يابد.
شگفت اين که گرچه  جان برادر هامفري ديوي  در سفر دريايي خود به هند در سال (1816)  دريافت که دماي ماهيچه هاي قرمز ميوتومي ماهي سردتن (Sarda chiliensis) 10 درجه از دماي آب دريا بيشتر بود و ماهيچه هاي قرمز گرم کوسه ها از اواخر دهه 1960 شناخته شده اند، همچنان ( با وجود کارهاي بسيار بعدي) اين مسأله هنوز به طور کامل روشن نشده است که چرا اين ماهي ها چنين  آرايش پيچيده رگي را براي حفظ گرما به وجود آورده اند.
يک احتمال ناشي از اين واقعيت است که گرچه سرعت هاي پيمايشي هوور مسقطي (Euthynnus Pelmis) و سرد تن هم اندازه، مشابه است، سرعت ناگهاني هوور مستقطي حدود دو برابر سرعت سرد تن است. شايد منطقه ماهيچه قرمز (محل توليد گرما)،  به خاطر گرم نگه داشته مي شود که   نه تنهاتوان خروجي خودش در طي شناي پيمايشي را افزايش دهد، بلکه بتواند الياف سريع سفيد ميوتوم را گر کند، و بنابراين توان خروجي ماهي را در طول شناي ناگهاني افزايش دهد. يک مزيت احتمالي ديگر، درتن ماهي باله آبي (T. thynnus)  پيشرفته تر که مي توانند دما را تنظيم کنند، وضوحاً اين است که سازگان هاي آنزيمي  ماهيچه اي هميشه مي تواند در دماي بهينه خود زماني که ماهي به آب هاي با دماهايب مختلف مهاجرت مي کند کار کند. موقعي که يک ماهي يک مبادله کننده گرمايي رايج رابه منظور حفظ گرماي متابوليکي ايجادکند، بامشکل احتمالي گرماي اضافي روبه رو خواهد شد،اما با استفاده از تغيير جهت ماهيچه اي که گرماي اضافي را ا زخود عبور مي دهد، مي تواند با اين مشکل مقابله کند.
ايجاد رانش
ماهي ها بامنتقل کردن حرکت بافت ماهيچه اي خود از طريق بدن يا باله هايشان به آب به طرف جلو جهش مي کنند. آنها اين کار را از دو طريق اصلي انجام مي دهند :
1-بر اساس روش بالارونده(گردايي)
2- براساس روش مقاومتي(يا  جرم افزوده).
اکثريت ماهي ها تکنيک دوم را به کار مي برندکه به صورت عبور امواج  مورب در طول بدن به سمت دم است، اما ماهي هايي که با  سرعت هاي بيشتر  حرکت مي کنندمانندتن ماهيان بزرگ، زائدۀ روبه بالايي که بر روي پشت آنها و نزديک دم وجوددارد رابه طور نوساني حرکت مي دهند که اين روش به آنچه درماشين هاي مرکب اتفاق مي افتد نزديک تر است.



نوسانات باله دمي
تن ماهي هاذاتاً توده هايي از عضلات سخت و دوکي عضلات ميوتومي هستند که به وسيله يک گردن باريک به  يک ورقه صلب هلالي متصل شده ان.
در اين  ماهي ها به طور واقعي بافت ماهيچه اي ميوتومي پيش برنده از سيستم پيش برنده دمي توليد کننده رانش، جداشده است. ميوسپتاهادر زردپي هاي دمي که از عرض مفصل  انعطاف پذير ساقۀدمي باريک مي گذرند،  امتداد يافته اند؛ به طوري که  وقتي ماهيچه هامنقبض مي شوند، ورقه از سمتي به سمت ديگر در عرض مفصل نوسان مي کند و شبيه يک پره عمل مي کند.ا زآنجايي که ورقه درصفحه عمودي نوسان مي کند (تا اين که مثل پروانه هاي هواپيايا قايق به چرخد)، باهمان طرف به صورت  متناوب عمل مي کند و سطح رانش و کشش تشکيل مي دهد و  بنابراين داراي برش متفارن است. از آن جايي که اين حرکت دچار وقفه مي شود و درانتهاي هر ضربه عکس مي شود، رانش توليد شده به صورت نوساني است، گرچه بي اثرتناوب زيادضربات دم (تا HZ 10 ) حرکت آن هموار مي شود.

2- چرخش ، بالاوريو رانش
نيروهايي که بر يک ورقه درهنگام  عبور از آن از يک سيال عمل مي کنندناشي از جابه جايي سيال توسط ورقه  است و بردو نوع است. نيروهاي اصطکاکي (ناشي از چسبندگي سيال) که  در حال حاضر مي تواند ناديده گرفته شود چراکه اينها فقط به طور غير مستقيم مرتبط هستند. نيروهاي بالابرنده يارانشي، فقط مي  توانند ناشي ازاختلاف خالص در فشار سيال برروي هر طرف ورقه باشد. همان  طور که بال هواپيما از بين هوا عبور مي کند، هم از بالا به سمت بالا مکيده مي شود و هم اززير به بالا رانده مي شود، چون که فشارپايين روي  بال و فشار بالادرزيرآن ديده مي شود چگونه چنين اختلاف فشاري به وقوع مي پيوندند؟
رابطه بين فشار و سرعت در جريان يک سيال  غير قابل تراکم به صورت زير مي باشد:
عدد ثابت= p+1/2 fV2 
در اين جا p، فشار استاتيک ، f ، چگالي و V سرعت است. fV2 2/1  ( که اغلب به طور خلاصه  باq نشان داده مي شود)، فشار پويايي است، فشاري که اگرکسي دستش رادر اتومبيل در حال حرکت ازپنجره بيرون ببرد آن راحس خواهدکرد ومنبع اساسي نيروهاي آيروديناميکي يا  هيدروديناميکي است. چنانکه خواهيم ديد ، q در فرمول براي محاسبه رانش، بالاروي و مقاومت ظاهر مي شود. در سرعت هايي که ماهي شنا مي کند چگالي سيال ثابت مي ماند. بنابراين اختلافات موجود در فشار بالاو پايين يک ورقه بالارونده در يک سيال (مثل بال هواپيما يا باله سينه اي کوسه ماهي)  بدين معني است که اختلافاتي  درسرعت جريان دو طرف سطح وجود دارد؛  سرعت جهان بايستي دربالاي ورقه بالارونده بيش  از وجه پايين آن باشد.
مواج بدني  و توليد رانش بر اساس مقاومت
مارماهي ها به  روش کاملاً متفاوتي با تن ماهيان شنا مي کنند: به جاي  جداسازي ماهيچه هاي محرکه از ورقه دمي مولد رانش قوي مثل تن ماهي ها، آنها اصلاً داراي ورقه دمي نيستند و حرکت خود بدن رانش ايجاد مي نمايد.  همان طور کهGray (1993)نشان داد، مارماهي هاموقع  شناکردن امواج عرض با دامنه فزاينده اي را در طول بدن عبور مي دهند. حرکت اين  امواج  رو به عقب سريع تر از شناي رو به جلو ماهي است. شناي مارماهي (حرکت ماري شکل) مي تواند به صورت حرکات عرضي بندهاي کوتاه بدن همراه با حرکت امواج پيش برنده به طرف عقب ديده شود. اين روش نيروهاي مقاوم عمل کننده بر بندهاي بدن که بستگي   به سرعت آني ماهي نسبت به آب دارد، رامحاسبه مي کند.
نيروهاي واکنشي (اينرسي) که به جز درجانوران بسيار کوچک تر از ماهي مهم نيستند، صرف نظر مي شوند.
اگر به ما نيازهاي ماهي ها در زندگيشان توجه کنيم مي بينيم که تقريباً  همه آنها ناچار به ايجاد تعادل بين شکل مناسب بدن براي پيمايش کند يا تند و شکل مناسب براي شتاب و مانور سريع بوده اند. برخي اشکال  مختلف بدن را براي تأمين هر دو نياز ذکر شده به کار مي برند. مثلاً ماهي عمق زير يال اسبي (Aphanopus carbo)، داراي بدن کشيده اي است که به بال دمي بسيارکوچک با نسبت سطح بسيار ختم مي شود. به وسيله نوسان اين ورقه در انتهاي بدن سخت به آرامي  شنا مي کند. به منظورايجاد شتاب سريع ، باله فردپشتي دراز  خود را باز مي کند تا سطح مقطع  بدن را مرتفع ترکرده وامواج حرکتي را در سرتاسر بدن به سمت عقل منتقل کند.
آزمايش هاي مربوط به قطع عضو برروي  آزادماهيان و روغن ماهي ريخت ها نشان داده است که قطع باله دمي اثر کمي برروي سرعت شناي مداوم دارد. بيشتر رانش توليد شده بايستي از طريق امواج حرکتي  که در سرتاسر بدن ماهي و رو به عقب ايجاد مي شوند، فراهم شود. با اين حال  قطع باله ها، به ويژه باله دمي؛ اثر مشخصي روي شتاب دارد، بنابراين به نظر مي رسد که باله هاي دمي پهن خيلي  از ماهي ها شبيه بدن مرتفع  ماهي هاي مثل کپور معمولي (Cyprinus) ،سازگاري براي شتاب سريع باشد. از آن جايي که افزايش عمق بدن موجب افزايش سطح خيس مي شود، مقاومت اضافه مي شود و بنابراين ماهي¬هايي مانند سوزن ماهي،(Belone)،  يا ماهي هاي  پرنده (Cypselurus) که سريع شنا مي¬کنندداراي بدن هاي نازک کشيده هستند.
مقاومت
دو نوع نيروي مقاومتي وجود دارد که حرکت رو به جلوي ماهي¬ها يادر واقع  هر شيء ديگر در يک سيال را کندمي کند.   انواع مختلف مقاومت فشاري ناشي از فشار بالاتر درپوزه ماهي نسبت به دم است که به خاطر جريان گردابي در اين مسير است. مقاومت اصطکاکي پوست ناشي از چسبندگي آب است که باعث چسبيدن آن به صورت يک لايۀ مرزي با سطح بدن ماهي  مي شود. بنابراين  مقاومت کل برابر با مجموع مقاومت فشاري (مقاومت شکل +مقاومت مربوط به چرخش و بالاوري) و مقاومت اصطکاکي پوست است.
انواع مختلف مقاومت چگونه ايجاد مي شود و چگونه مي توان آنها را به حداقل رساند؟  هرگونه کاهش مقاومت داراي مزاياي زيادي است چون  که به اين معنا خواهدبود که در ازاي  نيروي خروجي معيني، ماهي مي تواند سريع تر حرکت کند و يا براي سرعت معيني نياز به نيروي کمتري دارد.

 این مطلب در شماره دوم خبرنامه الکترونیک گروه سایتهای فیش بیس ایران منتشر شده است. دانلود نشریه


+ 9
+ 32

اضافه کردن نظر


کد امنیتی
تازه سازی